Bakteri
Koleranın etkeni olan Vibrio cholerae bakterilerinin taramalı elektron mikroskopisi ile elde edilmiş bir görüntüsü.Bilimsel Sınıflandırma
- Üst âlem: Bacteria - Bakteriler
- Âlem ve şubeler
- Âlem: Bacteria - Bakteriler
- Şube: Acidobacteria
- Şube: Actinobacteria
- Şube: Aquificae
- Şube: Bacteroidetes
- Şube: Chlamydiae
- Şube: Chlorobi
- Şube: Chloroflexi
- Şube: Chrysiogenetes
- Şube: Cyanobacteria
- Şube: Deferribacteres
- Şube: Deinococcus-Thermus
- Şube: Dictyoglomi
- Şube: Fibrobacteres
- Şube: Firmicutes
- Şube: Fusobacteria
- Şube: Gemmatimonadetes
- Şube: Nitrospirae
- Şube: Planctomycetes
- Şube: Proteobacteria
- Şube: Spirochaetes
- Şube: Thermodesulfobacteria
- Şube: Thermotogae
- Şube: Verrucomicrobia
- Yeri belli olmayan cinsler
- Âlem: Bacteria - Bakteriler
- Âlem ve şubeler
İnsan vücudunda bulunan bakteri sayısı, insan hücresi sayısının on katı kadardır, özellikle deride ve sindirim yolu içinde çok sayıda bakteri bulunur. Bunların çok büyük bir çoğunluğu bağışıklık sisteminin koruyucu etkisisiyle zararsız kılınmış durumda olsalar, ayrıca bir kısmı da yararlı (probiyotik) olsalar da, bazıları patojen bakterilerdir ve enfeksiyöz hastalıklara neden olurlar; kolera, frengi, şarbon, cüzzam ve veba bu cins hastalıklara dahildir. En yaygın ölümcül bakteriyel hastalıklar solunum yolu enfeksiyonlarıdır, bunlardan verem tek başına yılda iki milyon kişi öldürür, bunların çoğu Sahra altı Afrika'da bulunur. Kalkınmış ülkelerde bakteriyel enfeksiyonların tedavisinde ve çeşitli hayvancılık faaliyetlerinde antibiyotikler kullanılır, bundan dolayı antibiyotik direnci yaygınlaşmaktadır. Endüstride bakteriler, atık su arıtması, peynir ve yoğurt üretimi, biyoteknoloji, antibiyotik ve diğer kimyasalların imalatında önemli rol oynarlar.
Bir zamanlar bitkilerin Schizomycetes sınıfına ait sayılan bakteriler artık prokaryot olarak sınıflandırılırlar. ökaryotlardan farklı olarak bakteri hücreleri hücre çekirdeği içermez, membran kaplı organeller de ender olarak görülür. Gelenekesel olarak bakteri terimi tüm prokaryotları içermiş ancak, 1990'lı yıllarda yapılan keşiflerle prokaryotların iki farklı gruptan oluştuğu, bunların ortak bir atadan ayrı ayrı evrimleşmiş oldukları bulununca bilimsel sınıflandırma değişmiştir. Bu üst alemler Bacteria ve Archaea olarak adlandırılmıştır.
Bakteriyolojinin tarihçesi
Antonie van Leeuwenhoek, ilk mikrobiyolog, ve mikroskop kullanarak bakterileri ilk gören kişi.Bakteriler ilk defa 1676'da Antonie van Leeuwenhoek tarafından, kendi tasarımı olan tek mercekli bir mikroskopla gözlemlenmiştir. Onlara "animalcules" (hayvancık) adını takmış, gözlemlerini Kraliyet Derneği'ne (Royal Society'ye) yazılmış bir dizi mektupla yayımlamıştır. Bacterium adı çok daha sonra, 1838'de Christian Gottfried Ehrenberg tarafından kullanıma sokulmuş, eski Yunanca "küçük asa" anlamına gelen βακτήριον -α (bacterion -a)'dan türetilmiştir. Latince kullanımıyla Bacteria, bakteri sözcüğünün çoğulu, bacterium ise tekilidir.
Louis Pasteur 1859'da fermantasyonun mikroorganizmaların büyümesi sonucu meydana geldiğini ve bu büyümenin yoktan varoluş yoluyla olmadığını gösterdi. (Genelde fermantasyon kavramıyla ilişkilendirilen maya ve küfler, bakteri değil, mantardır.) Kendisiyle ayni dönemde yaşamış olan Robert Koch ile birlikte Pasteur, hastalık-mikrop teorisi'nin erken bir savunucusu olmuştur. Robert Koch tıbbi mikrobiyolojide bir öncü olmuş, kolera, şarbon ve verem üzerinde çalışmıştır. Verem üzerindeki araştırmalarında Koch mikrop (germ) teorisini kanıtlamış, bundan dolayı da kendisine Nobel Ödülü verilmiştir. Koch postülatları'nda bir canlının bir hastalığın nedeni olduğunu belirlemek için gereken testleri ortaya koymuştur; bu postülatlar günümüzde hâlâ kullanılmaktadır.
On dokuzuncu yüzyılda bakterilerin çoğu hastalığın nedeni olduğu bilinmesine rağmen, antibakteriyel bir tedavi mevcut değildi. 1910'da Paul Ehrlich Treponema palidum 'u (frengiye neden olan spiroket) seçici olarak boyamaya yarayan boyaları değiştirerek bu patojeni seçici olarak öldüren bileşikler elde etti, böylece ilk antibiyotiği geliştirmiş oldu. Ehrlich, bağışıklık üzerine yaptığı çalışmasından dolayı 1908 Nobel ödülünü kazanmış, ayrıca bakterilerin kimliğini tespit etmek için boyaların kullanılmasına öncülük etmiştir; çalışmaları Gram boyası ve Ziehl-Neelsen boyasının temelini oluşturmuştur.
Bakterilerin araştırılmasında büyük bir aşama, Arkelerin bakterilerden farklı bir evrimsel soya ait olduklarının 1977'de Carl Woese tarafından anlaşılmasıdır. Bu yeni filogenetik taksonomi, 16S ribozomal RNA'nın dizilenmesine dayandırılmış ve üç alanlı sistem'in parçası olarak prokaryot alemini iki evrimsel alana (üst âleme) bölmüştür.
Köken ve erken evrim
Modern bakterilerin ataları, yaklaşık 4 milyar yıl önce, dünyada gelişen ilk yaşam biçimi olan tek hücreli mikroorganizmalardı. Yaklaşık 3 milyar yıl boyunca tüm canlılar mikroskopiktiler, bakteri ve arkeler yaşamın başlıca biçimleriydi. Bakteri fosilleri, örneğin stromatolitler, mevcut olmakla beraber, bunların kendine has morfolojilerinin olmaması, bunlar kullanılarak bakteri evriminin anlaşılmasına veya belli bakteri türlerinini kökeninin belirlenmesini engellemektedir. Ancak gen dizileri bakteri filogenetiğinin inşası için kullanılabilir, bu çalışmalar bakterilerin arke/ökaryot soyundan ayrılmış evrimsel bir dal olduğunu göstermiştir. Bakteri ve arkelerin en yakın zamanlı ortak atası muhtemelen yaklaşık 2,5-3,2 milyar yıl önce yaşamış bir hipertemofil'di.Bakteriler, evrimdeki ikinci büyük ayrışmada, ökaryotların arkelerden oluşmasında da yer almışlardır. Bunda, eski bakteriler, ökaryotların ataları ile endosimbiyotik bir ilişki kurmuşlardır. Bu süreçte, proto-ökaryotik hücreler, alfa-proteobakteriyel hücreleri içlerine alıp mitokondri veya hidojenozomları oluşturdular. Bu organeller günümüz ökaryotlarının tümünde hala bulunmaktadır ("mitokondrisiz" protozoalarda dahi aslında son derece küçülmüş olarak mevcutturlar). Daha sonraki bir dönemde, farklı bir olay sonucu, bazı mitokondrili ökaryotların, siyanobakteri-benzeri canlıları içlerine alması sonucunda, bitki ve yosunlardaki kloroplastlar oluştu. Hatta bazı yosun gruplarında bu olayı izleyen başka içe almalar meydana gelmiş, bazı heterotrofik ökaryotik konak hücrelerin, ökaryotik bir alg hücresini içine alması sonucunda "ikinci kuşak" bir plastid oluşmuştur.
Morfoloji
Bakterilerde hücre morfolojisi ve düzeni büyük bir çeşitlilik gösterir.Bakteriler, morfoloji olarak adlandırılan, şekil ve boyutları bakımından büyük bir çeşitlilik gösterir. Bakteriyel hücreler ökaryotik bir hücrenin yaklaşık onda biri boyundadır, tipik olarak 0,5-5,0 mikrometre uzunluktadırlar. Ancak, bir kaç tür, örneğin Thiomargarita namibiensis ve Epulopiscium fishelsoni yarı milimetre boyunda olabilir ve çıplak gözle görülebilir. En küçük bakteriler arasında Mikoplazma cinsinin üyeleri bulunur, 0,3 mikrometre olan bu bakteriler en büyük virüsler kadar küçüktür. Bazı bakteriler daha da küçük olabilirler ama bu ultramikrobakteriler henüz iyi tanımlanmamıştır.
Çoğu bakteri türleri ya küresel ya da çubuksu şekilli olur. Küresel olanlar kokus (veya coccus; Eski Yunanca tohum anlamında kókkos 'tan), çubuksu olanlar basil (Latince çubuk anlamlı baculus 'tan) olarak adlandırılır. Vibrio olarak adlandırılan bazı çubuksu bakteriler biraz eğri veya virgül şekillidir; diğerleri spiral şekillidir, spirillum olarak adlandırılır, veya sıkıca sarılı olur, spiroket olarak adlandırılırlar. Az sayıda bazı türler tetrahedron veya küp benzeri şekilde olabilirler. Yakın zamanda keşfedilen bazı bakteriler uzun çubuk şeklinde büyür ve yıldız şekilli bir kesite sahiptir. Bu morfolojinin sağladığı yüksek yözölçümü-hacim oranı bu bakterilere az besinli ortamlarda bir avantaj sağladığı öne sürülmüştür. Hücre şekillerindeki bu büyük çeşitlilik bakterinin hücre duvarı ve hücre iskeleti tarafından belirlenir. Hücre şekli, bakterinin gıda edinmesine, yüzeylere bağlanmasına, sıvı içinde yüzmesine ve doğal avcılarından kaçmasına etki eder.
Çoğu bakteriyel tür tek hücre halinde varlığını sürdürür, diğerleri ise kendilerine özgü biçimlerle birbirlerine bağlanır: Neisseria diploitler (ikililer) oluşturur, Streptokok zincir, StafilokokNocardia cinsine ait bazı türler, hatta karmaşık, dallı iplikçikler oluşturur, bunlar küflerdeki miselyuma benzer.
Üzüm salkımı gibi kümeler oluşturur. Bazı bakteriler iplik (filament) oluşturacak şekilde uzayabilir Actinobacteria'da olduğu gibi. İpliksi bakterilerde çoğu zaman içinde pek çok hücre bulunan bir kın vardır. Bazı tipleri, örneğin;
Prokaryotlarda görülen büyüklükler, diğer canlılar ve bazı biyomoleküllere kıyaslama
Bakteriler yüzeylere bağlanıp biyofilm denen yoğun kümeler oluştururlar. Bu filmler birkaç mikrometre kalınlıktan yarım metre derinliğe kadar değişebilir, ve birden çok bakteri, protista ve arke türü içerebilir. Biyofilmlererde yaşayan bakteriler, hücre ve hücre dışı bileşenler ile karmaşık bir düzen oluştururlar. Meydana gelen ikincil yapılar arasında mikrokoloniler de sayılabilir, bunların içinde bulunan kanal şebekleri gıdaların daha kolay difüzyonunu sağlar. Doğal ortamlarda, örneğin toprak ve bitkilerin yüzeyinde, bakterilerin çoğunluğu biyofilim aracılığıyla yüzeye bağlanır. Biyofimler tıpta da önemlidir, çünkü bu yapılar kronik bakteriyel enfeksiyonlarda ve vücut içine yerleştirilmiş tıbbi cihazlarda bulunurlar. Biyofilmler içinde kendini koruyan bakterilerin imhası, tek başına ve izole durumda olan bakterilerinkinden çok daha zordur.
Daha karmaşık morfolojik değişiklikler de bazen mümkündür. Örenğin amino asitlerden yoksun kalınca Myxobacteria'lar civarlarındaki diğer hücreleri algılamak için yeter çoğunluk algılaması (İng. quorum sensing) denen bir süreç kullanırlar. Bu süreçte bakteriler birbirlerine doğru hareket eder ve yaklaşık 100.000 bakteri içeren 500 mikrometre büyüklüğünde tohum yapıları (İng. fruiting bodies) oluştururlar. Tohum yapılarında bulunan bakteriler farklı görevler yerine getirir; böylesi bir kooperasyon, çok hücreli organizasyonun basit bir tipini meydana getirir. Örneğin, her on hücreden biri bu tohum yapılarının tepesine göç eder ve miksospor adında özelleşmiş uyuşuk (dormant) bir yapı oluştururlar. Miksosporlar normal hücrelere kıyasla kurumaya ve diğer olumsuz çevresel şartlara daha dayanıklıdır.
Hücresel yapı
Tipik bir bakteri hücresinin yapısı ve içindekilerHücre içi yapılar
Bakteri hücresi hücre zarı olarak adlandırılan bir lipit zarla çevrilidir. Bu zar, hücrenin içindekiler içine alıp, besinler, protein ve sitoplazmanın diğer gerekli bileşenlerini hücrenin içinde tutar. Bakteriler prokaryot olduklarından dolayı sitoplazmalarında ender olarak zar kaplı organeller bulundururlar, içlerinde büyük boylu yapılardan az sayıda olur. Bakterilerde hücre çekirdeği, mitokondrisi, kloroplast ve ökaryotlarda bulunan, Golgi aygıtı ve endoplazmik retikulum gibi diğer organellerden yoktur. Bir zamanlar bakterilerin sadece sitoplazmadan içeren basit torbalar olduğu düşünülürdü ama artık karmaşık bir yapıları olduğu bilinmektedir, örneğin prokaryotik hücre iskeleti, ve bazı proteinlerin bakteriyel sitoplazmanın belli konumlarında stabil olarak konuşlanması gibi. Hücre içi organizasyonun bir diğer seviyesi mikrokompartımanlaşma ile sağlanır. Bunun bir örneği olan karboksizom, lipit membran yerine, polihedral bir protein kabukla çevrili olan bir bölmedir. Bu polihedral organeller, ökaryotlardaki zar kaplı organellere benzer bir şekilde, bakteri metabolizmasının bölümlerinin hücre içinde konuşlanmasını ve birbirlerinden ayrı tutulmasını sağlar.Çoğu önemli biyokimyasal tepkime, örneğin enerji üretimi, membran aşırı bir konsantrasyon gradyanı ile, bir bataryadakine benzer şekilde, potansiyel fark oluşması sonucu meydana gelir. Bakterilerde genelde dahilî zarlı yapıların olmaması nedeniyle, elektron taşıma zinciri gibi bu tür tepkimeler, hücre zarının iki yanı arasında, yani sitoplazma ile periplazmik aralık veya hücre dışı arasında oluşur. Ancak, çoğu fotosentetik bakteride plazma zarı çok kıvrımlıdır, hücrenin çoğunu ışık enerjisi toplayan membran tabakaları ile doldurur. Yeşil kükürt bakterilerinde bu ışık toplayıcı komplekslerin kimisi klorozom adlı lipit örtülü yapılar oluşturur. Başka proteinler hücre zarından içeri besin ithal eder, veya atık maddeleri sitoplazmadan dışarı atar.
Karboksizomlar protein kaplı bakteriyle organellerdir. Üstte solda Halothiobacillus neapolitanus'da bir karboksizomun elektron mikroskop resmi, altta ise saflaştırılmış bir karboksizomun resmi. Sağda bunların yapısının bir modeli bulunmaktadır. Ölçek çubukları 100nbsp;nm uzunluğundadır.
Bakterilerin genetik malzemeleri tipik olarak tek bir dairesel kromozomdan oluşur. Bakterilerde zar kaplı bir çekirdek yoktur ve kromozom tipik olarak sitoplazmada yer alan, nükleoit olarak adlandırılan düzensiz şekilli bir cismin içinde yer alır. Nükleoitte DNA, onunla ilişkili proteinler ve RNA bulunur. Planctomycetes ordosu, bakterilerde dahilî zarlı yapıların bulunmadığı kuralının bir istisnasını oluşturur, bunlarda bulunan nükloit zar çevrilidir, ayrıca bu bakteriler başka zar çevrili hücresel yapılara da sahiptirler. Tüm canlılar gibi bakterilerde de protein üretimi için ribozomlar bulunur, ancak bakteriyel ribozomların yapısı arke ve ökaryot ribozomlarınınkinden farklıdır.
Bazı bakteriler, hücre içinde glikojen, polifosfat, kükürt veya polihidroksialkanoat gibi besinler için depo granülleri oluştururlar. Bu granüller bakterinin daha sonradan kullanması için bu bileşikleri depolamasını sağlar. Bazı bakteri türleri, fotosentetik siyanobakteriler gibi, dahilî gaz vezikülleri oluştururlar, bunlar aracılığıyla hafifliklerini ayarlarlar, farklı miktarda ışık ve besin bulunan su seviyeleri arasında alçalıp yükselebilirler.
Hücre dışı yapılar
Hücre zarının dışında bakteriyel hücre duvarı bulunur. Bakteriyel hücre duvarları peptidoglikan (eski metinlerde mürein olarak adlandırılırdı)'dan oluşur. Peptidoglikan, peptit zincirlerle birbirine çapraz bağlanmış polisakkarit zincirlerden oluşur, bu peptitler, hücredeki diğer protein ve peptitlerden farklı olarak, D-amino asitler içerir. Bakteri hücre duvarları bitki ve mantar hücre duvarlarından farklıdırlar; bitki hücre duvarları selülozdan, mantarlarınkiler ise kitinden oluşur. Bakteri hücre duvarları arkelerinkinden de farklıdır, bunlarda peptidoglikan bulunmaz. Hücre duvarı çoğu bakterinin varlığını sürdürmesi için gereklidir, bu yüzden bir antibiyotik olan penisilin tarafından peptidoglikan sentezinin engellemesi bakterilerin ölümüne neden olur.Bakterilerde başlıca iki tip hücre duvarı olduğu söylenebilir, bunlar Gram-negatif ve Gram-pozitif olarak adlandırılır. Bu adlar, hücrelerin Gram boyasıyla tepkimesinden kaynaklanır. Bu, bakterilerin sınıflandırılmasında çok eskiden beri kullanılan bir testtir.
Gram-pozitif hücreler, pek çok peptidoglikan ve teikoik asit tabakasından oluşan kalın bir hücre duvarına sahiptir. Buna karşın, Gram-negatif bakteriler birkaç peptidoglikan tabakası bulunur, bunun etrafını ikinci bir hücre zarı sarar, bu zarda lipopolisakkaritler ve lipoproteinler bulunur. Çoğu bakteri Gram-negatif bir hücre duvarına sahiptir, sadece Firmicutes ve Actinobacteria'lar (bunlar daha evvel düşük G+C ve yüksek G+C Gram pozitif bakteriler diye bilinirdi) Gram-pozitif, düzene sahiptirler. Bu yapısal farklılık, antibiyotiklere duyarlılıkta farklılık yaratabilir; örneğin vankomisin Gram-pozitif bakterileri öldürmesine karşın, Haemophilus influenzae veya Pseudomonas aeruginosa gibi Gram-negatif patojenlere karşı etkisizdir.
Çoğu bakteride hücrenin dışını proteinlerden oluşmuş sert bir bir S-tabakası kaplar. Bu tabaka, hücre yüzeyine kimyasal ve fiziksel bir koruma sağlar ve makromoleküllerin difüzyonuna karşı bir engel oluşturur. S-tabakalarının çeşitli ama az anlaşılmış işlevleri vardır. Kampilobakter'lerde virülans faktörü olarak etki ettikleri ve Bacillus stearothermophilus 'ta yüzey enzimleri içerdikleri bilinmektedir.
Helicobacter pylori elektron micrografı, hücre yüzeyinde çoklu kamçılar görülmektedir.
Kamçılar (flagellum, çoğul hali flagella), sert protein yapılardır, çapları yaklaşık 20 nanometre olup uzunlukları 20 mikrometreyi bulabilir, hareket etmeye yararlar. Kamçının hareketi için gereken enerji, hücre zarının iki yanı arasındaki bir elektrokimyasal gradyan boyunca iyonların taşınması sonucu elde edilir.
Fimbrialar ince protein iplikçiklerdir, sadece 2-10 nanometre çaplı olup uzunlukları birkaç mikrometreyi bulabilir. Hücrenin yüzeyine dağılıdırlar, elektron mikroskobunda ince saçlara benzerler. Fimbriaların, sert yüzeylere veya başka hücrelere bağlanmakla ilişkili oldukları sanılmaktadır, ve bazı bakterilerin virülansı için gereklidirler. Piluslar fimbrialardan biraz daha büyük hücresel uzantılardır, konjügasyon denen bir süreç ile bakteri hücreleri arasında genetik malzeme aktarılmasını sağlarlar.
Çoğu bakteri kapsül veya sümük tabakaları üreterek kendilerini bunlarla çevreler. Bu yapılar farklı derecede karmaşıklık gösterir: hücre dışı bir polimer olan sümük tabakası tamamen düzensizdir, kapsül veya glikokaliks ise çok düzenlidir. Bu yapılar, bakterileri makrofaj gibi ökaryotik hücreler tarafından yutulmaya karşı korur. Bunlar ayrıca antijen olarak etki edip hücre tanınmasında rol oynayabilir, ayrıca yüzeylere bağlanmak ve biyofilm oluşmasına yardımcı olabilir.
Bu hücre dışı yapıların biraraya gelmesi salgı sistemlerine dayalıdır. Bunlar proteinleri sitoplazmadan periplazmaya veya hücre dışı ortama aktarırlar. Çeşitli salgı sistemleri bilinmektedir ve bu yapılar virülans için gerekli olduğu için yoğun bir sekilde araştırılmaktdadır.
Endosporlar
Serebrospinal sıvıda büyümekte olan Bacillus anthracis (mor boyalı)Bazı Gram-pozitif bakteri cinsleri, örneğin Bacillus, Clostridium, Sporohalobacter, Anaerobacter ve Heliobacterium, endospor adlı çok dayanıklı, uyuşuk ('dormant') yapılar oluşturabilir. Hemen her örnekte üremeyle ilişkili olmayan bir süreç sonucunda bir hücreden bir endospor oluşur; ancak Anaerobacter durumunda bir hücrenin içinde oluşabilecek endospor sayısı yediyi bulabilir. Endosporların merkezinde, içinde DNA ve ribozomlar olan bir sitoplazma, bunun etrafında ise korteks tabakası, en dışta ise su geçirmez ve sert bir örtü bulunur.
Endosporlar bir metabolizma belirtisi göstermezler, aşırı kimyasal ve fiziksel baskılara dayanıklıdırlar, örneğin, morötesi ışın, gama ışınları, deterjanlar, dezenfektanlar, ısı, basınç ve kurutulma. Bu uyuşuk halde bu organizmalar milyonlarca yıl boyunca tekrar yaşama geri dönebilirler. Endosporlar bakterilerin uzaydaki boşluk ve radyasyona dayanmalarını sağlar. Endospor oluşturan bakterilerin bazıları hastalık da yapar: örneğin şarbon hastalığı Bacillus anthracis endosporlarının teneffüsüyle kapılabilir, derin saplanma yaralarının Clostridium tetani endosporları ile kontamine olması da tetanoza yol açar.